Древние протобуряты Египта - Ханаана

МЫ НАРОДНЫЕ ИССЛЕДОВАТЕЛИ СБН.

УТВЕРЖДАЕМ ТО ЧТО В ЭТОЙ НАУЧНОЙ СТАТЬЕ!

И ЭТОТ ДРЕВНИЙ ЧЕЛОВЕК КОТОРЫЙ ПОКАЗАН НИЖЕ В ВИДЕО!

ОН ПО НАШЕЙ ТЕРМИНОЛОГИИ, ЕСТЬ БАЙКАЛОИД - АМЕРИКАНОИД!

ЭТОТ ДРЕВНИЙ ИШИМСКИЙ ЧЕЛОВЕК, ТОЧНЕЕ ЧАСТИ ЕГО ГЕНОВ,

ОЧЕВИДНО БЫЛИ У ДРЕВНЕГО КОНГЛОМЕРАТА ХУННУ, ЖИТЕЛЕЙ ВОСТОЧНОЙ АЗИИ!

А ТАКЖЕ ИМЕЮТСЯ У ВСЕХ ИХ ПОТОМКОВ - БОЛЬШОГО МОНГОЛЬСКОГО ЭТНОСА, КОРЕЙСКОГО ЭТНОСА, ЯПОНСКОГО ЭТНОСА, И АМЕРИКАНСКИХ ИНДЕЙЦЕВ, А ТАКЖЕ У НАРОДОВ ТЮРКСКОЙ ЯЗЫКОВОЙ ОБЩНОСТИ!

https://www.nature.com/articles/nature13810

Редакционное резюме

Геном человека возрастом 45 000 лет
Современная ископаемая бедренная кость человека, найденная в 2008 году на берегу реки Иртыш недалеко от Усть-Ишима на западе Сибири, датируется примерно 45 000 лет. Джанет Келсо и ее коллеги теперь секвенировали и проанализировали геном этого человека — самца, который был жив до или примерно во время разделения популяций в Западной и Восточной Евразии. Анализ выявил уровень неандертальского происхождения, аналогичный тому, который наблюдается у современных евразийцев. Судя по длине геномных сегментов неандертальского происхождения, приток генов неандертальцев к предкам этого человека произошел за 7000-13 000 лет до его жизни. Предыдущие оценки времени скрещивания между современными людьми и неандертальцами варьируются от 37 000 до 86 000 лет назад, но это исследование предполагает, что оно произошло примерно от 50 000 до 60 000 лет назад, что совпало с экспансией современных людей в Европу и, возможно, в Азию.

Статья

Опубликовано: 22 октября 2014 г.

Последовательность генома 45 000-летнего современного человека из Западной Сибири

Цяомэй Фу, Хэн Ли, Прия Мурджани, Флора Джей, Сергей М. Слепченко, Алексей А. Бондарев, Филип Л. Ф. Джонсон, Айнуэр Аксиму-Петри, Кей Прюфер, Чезаре де Филиппо, Матиас Мейер, Николас Цвинс, Доминго К. Саласар-Гарсия, Ярослав В. Кузьмин, Сьюзан Дж. Китс, Павел А. Косинцев, Дмитрий И. Ражев, Майкл П. Ричардс, Николай В. Перистов, Майкл Лахманн, Катерина Дука, Томас Ф.Г. Хайэм, Монтгомери Слаткин, Жан-Жак Хублин, ...Сванте Пяабо

Абстрактный
Мы представляем высококачественную последовательность генома a ∼45 000-летний современный мужчина из Сибири. Этот человек происходит от популяции, которая жила до —or одновременно с разделением популяций в западной и восточной Евразии и имеет такое же количество неандертальцев, как и современные евразийцы. Однако геномные сегменты неандертальского происхождения значительно длиннее, чем те, которые наблюдаются у современных людей, что указывает на то, что поток генов неандертальцев к предкам этого человека произошел за 7 000–13 000 лет до его жизни. Мы оцениваем частоту аутосомных мутаций в 0,4 × 10−9 до 0,6 × 10−9 на сайт в год частота Y-хромосомных мутаций составляет 0,7 × 10−9 до 0,9 × 10−9 на сайт в год на основе дополнительных замен, произошедших у современных неафриканцев по сравнению с этим геномом, и частоты митохондриальных мутаций 1,8 × 10−8 до 3.2 × 10−8 на участок в год в зависимости от возраста кости.

В 2008 году на берегу реки Иртыш был обнаружен относительно полный диафиз левого бедра человека (Рис.1а, с, d), недалеко от населенного пункта Уст’-Ишим в Западной Сибири (Омская область, Российская Федерация). Хотя точное местонахождение неясно, бедренная кость вымывалась из аллювиальных отложений на левом берегу реки, к северу от Уст’-Ишима. Здесь окаменелости позднего плейстоцена и, вероятно, переотложенные окаменелости среднего плейстоцена обнаружены в слоях песка и гравия возрастом около 50 000–30 000 лет (возраст около 50 00030 000 лет)т.е. из изотопа морского кислорода 3 стадии)........

На проксимальном конце кости имеется большой ягодичный контрфорс и ягодичный бугр, а на среднем валу преобладает выраженный Линея аспера, в результате чего образуется каплевидное поперечное сечение (Рис.1, е,f) (подробнее см СИ 3). Морфология проксимального конца стержня аналогична морфологии современных людей верхнего палеолита и отличается от неандертальцев (неандертальцев)Таблица S3.1, Фиг. С3.2.) в то время как каплевидное поперечное сечение среднего вала похоже на большинство людей верхнего палеолита и ранних анатомически современных людей 1. В совокупности это говорит о том, что бедренная кость Уст’-Ишима происходит от современного человека.

Два образца кости по 890 мг и 450 мг удаляли в отдельных случаях для датировки. Сохранение коллагена удовлетворяло всем критериям датировки 2 а после ультрафильтрации мы получили возраст 41 400 ± за 1300 лет до настоящего времени (год BP) (OxA-25516) и 41 400 ± 1400 лет назад (OxA-30190). Эти две даты, если их объединить и скорректировать с учетом колебаний атмосферы 14C во времени соответствует возрасту около 45 000 калиброванных лет назад (46 880–43 210 кал. АД с вероятностью 95,4%, СИ 1) Таким образом, особь Уст’-Ишима является старейшим современным человеком, датируемым непосредственно радиоуглеродом, за пределами Африки и Ближнего Востока (Фиг. 1Б). Соотношение изотопов углерода и азота указывает на то, что рацион особи Уст’-Ишим (СИ 4) был основан на наземном C3 растения и животные, которые их потребляли, и что важная часть его пищевого белка могла происходить из водной пищи, вероятно, пресноводной рыбы, что наблюдалось у других людей раннего верхнего палеолита из Европы 3.

Девять образцов от 41 до 130 мг костного материала были удалены из дистальной части бедренной кости и использованы для создания библиотек ДНК с использованием протокола, предназначенного для облегчения извлечения короткой и поврежденной ДНК 4. Процент фрагментов ДНК в этих библиотеках, которые можно было картировать в геноме человека, варьировался от 1,8% до 10,0% (Таблица S1.1). Из экстракта, содержащего наибольшую долю ДНК человека, было построено еще восемь библиотек. Каждую из этих библиотек обрабатывали урацил-ДНК-гликозилазой и эндонуклеазой VIII для удаления дезаминированных остатков цитозина, а молекулы библиотеки со вставками короче примерно 35 пар оснований (п.н.) истощали препаративным электрофорезом в акриламидном геле перед секвенированием на платформе Illumina HiSeq. (СИ 6). Всего было создано 42-кратное покрытие последовательностью ~1,86 гигабаз (Gb) аутосомного генома, к которым можно уверенно сопоставить короткие фрагменты. Покрытие X- и Y-хромосом было примерно вдвое меньше, чем аутосом (~22 раза), что указывает на то, что кость происходит от самца. Метод правдоподобия оценил современное загрязнение митохондриальной ДНК человека (мтДНК) 5 до 0,50% (95% доверительный интервал (CI) 0,26%–0,94%), в то время как метод, использующий частоту неконсенсусных оснований в аутосомных последовательностях, оценил загрязнение менее 0,13% (СИ 7). Таким образом, по оценкам, менее 1% секвенированных фрагментов ДНК гомининов находятся посторонне по отношению к кости. После консенсуса генотип, называющий такие низкие уровни загрязнения, будет иметь тенденцию к устранению.

Около 7,7 позиций на 10 000 являются гетерозиготными в геноме Уст’-Ишима, в то время как от 9,6 до 10,5 позиций гетерозиготны у современных африканцев и 5,5 и 7,7 у современных неафриканцев (в настоящее время это неафриканцы)СИ 12). Таким образом, что касается генетического разнообразия, популяция, к которой принадлежала особь Уст’-Ишим, была больше похожа на современных евразийцев, чем на современных африканцев, что, вероятно, отражает узкое место за пределами Африки, разделяемое неафриканским населением. Последовательность мтДНК Уст’-Ишима лежит в основе большой группы родственных мтДНК (гаплогруппа “R), которая встречается сегодня по всей Евразии (СИ 8). Последовательность Y-хромосомы индивидуума Ust’-Ishim аналогичным образом считается предковой для группы родственных Y-хромосом (гаплогруппа K (xLT)), которая встречается сегодня по всей Евразии 6 (СИ 9). Как и ожидалось, количество мутаций, которые, как предполагается, произошли на ветви, ведущей к мтДНК Уст’-Ишима, ниже, чем количество, которое, как предполагается, произошло на ветвях, ведущих к родственным современным мтДНК (Фиг. С8.1). Используя это наблюдение и девять мтДНК древнего современного человека, датированных непосредственно углеродом, в качестве точек калибровки 5,7 в модели расслабленных молекулярных часов мы оцениваем возраст кости Уст’-Ишима примерно в 49 000 лет назад (на 95% самая высокая задняя плотность: 31 000–66 000 лет назад), что соответствует радиоуглеродной дате.

В основном компоненте (PC) анализ аутосомного генома Уст’-Ишима вместе с данными генотипирования 922 современных особей из 53 популяций 8 (Фиг. 2А), отдельные кластеры Уст’-Ишим с неафриканцами, а не с африканцами. Когда анализируются только неафриканские популяции (Фиг. 2Б), особь Уст’-Ишима падает почти до нуля по двум первым осям ПК, что позволяет предположить, что она не имеет гораздо большего общего происхождения с какой-либо конкретной группой современных людей, чем с любой другой. Чтобы определить, как геном Уст’-Ишима связан с геномами современных людей, мы протестировали, используя “Д-статистика” 8, имеет ли он больше общих производных аллелей с одним современным человеком, чем с другим, используя пары человеческих геномов из разных частей мира (Фиг. 3). На основе данных генотипирования 87 африканцев и 108 неафриканцев (СИ 11), геном Ust’-Ishim имеет больше общих аллелей с неафриканцами, чем с африканцами к югу от Сахары (|Z| = 41–89), что согласуется с результатами PCA, мтДНК и Y-хромосомы. Таким образом, особь Уст’-Ишим представляет собой популяцию, полученную или связанную с популяцией, участвующей в расселении современных людей из Африки. Среди неафриканцев геном Уст’-Ишима имеет больше общих производных аллелей с современными людьми из Восточной Азии, чем с современными европейцами (|Z| = 2.1–6.4). Однако когда геном возрастом ~8000 лет из Западной Европы (Ла-Бранья) 9 или геном 24 000-летней давности из Сибири (Mal'ta 1) 10 были проанализированы, нет никаких доказательств того, что геном Уст’-Ишима имеет больше общих производных аллелей с современными выходцами из Восточной Азии, чем с этими доисторическими особями (|Z| < 2). Это говорит о том, что популяция, к которой принадлежала особь Уст’-Ишим, отделилась от предков современных западноевразийских и восточноевразийских популяций до или одновременно с их расхождением друг от друга. Вывод о том, что особь Уст’-Ишим одинаково тесно связана с современными азиатами и с особями возрастом от 8000 до 24000 лет из западной Евразии, но не с современными европейцами, совместимо с гипотезой о том, что современные европейцы частично ведут свое происхождение от населения, которое не участвовало в первоначальном расселении современных людей в Европу и Азию 11..........

https://www.youtube.com/watch?v=Q7pe3SAI7cU

The Mystery of the Oldest Modern Human DNA Ever Found

25 052 просмотра 1 авг. 2025 г.
hen a human femur was discovered along the Irtysh River near Ust’-Ishim in western Siberia, it opened a rare genetic window into the deep past. This bone belonged to a man who lived around 45,000 years ago, during a pivotal era in human prehistory—when anatomically modern humans had just emerged from Africa and were rapidly expanding across Eurasia.

Known today as the Ust’-Ishim man, he represents one of the oldest sequenced genomes of our species, and his genetic code offers extraordinary insight into the early encounters between Homo sapiens, Neanderthals, and the diverse populations that would later evolve into modern Europeans, Asians, and Siberians. Originally it was believed that his lineage went extinct, but a new study has found that that people in central Siberia today share up to 38% of his ancestry.

анализ следует...,

В ПРЕДЫДУЩИХ ТЕКСТАХ НАСТОЯЩЕГО ИССЛЕДОВАНИЯ ПРОТОПРЕДКОВ

МЫ ПОСТОЯННО СЕТОВАЛИ НА УЧЁНЫХ ЕВРОЦЕНТРИСТОВ.

ОНИ В СВОИХ РАБОТАХ ПОСТОЯННО ПОДМЕНЯЮТ СТЕПНЯКОВ НА КАВКАЗЦЕВ.

ВОЗМОЖНО, ЭТО ПРОИСХОДИТ ПО ИХ НЕ ЗНАНИЮ ДРЕВНЕГО СТЕПНОГО ПОТОКА ГЕНОВ НА ЗАПАД? ДРУГОЕ МЫ ПОНЯТЬ НЕ МОЖЕМ!

ХОРОШО. МЫ РЕШИЛИ ИССЛЕДОВАТЬ ПРЕДКОВ КАВКАЗЦЕВ.

РАНЕЕ МЫ МНОГО ПИСАЛИ О ОБ ИНГУШАХ - АНГУША ПО МОНГОЛ. ХОР. ДИАЛЕКТ ОХОТНИК. А ТАКЖЕ МЫ У ИНГУШЕЙ, ЧЕЧЕНЦЕВ - СЭСЭН - ЛОВКИЙ, УМЕЛЫЙ, И У ДРУГИХ НАРОДОВ КАВКАЗА ОБНАРУЖИЛИ МНОГО МОНГОЛИЗМОВ, ОСОБЕННО ПРИМЕЧАТЕЛЬНЫ ИХ ФАМИЛИИ ОЧЕНЬ ПОХОЖИ НА НАШИ БУРЯДСКИЕ, ЧИТАЙТЕ ВЫШЕ ЭТИ ПОСТЫ.

В ТОМ ОБСУЖДЕНИИ И АНАЛИЗЕ, МЫ НИКАК, И НИ ПРИКАКИХ ОБСТОЯТЕЛЬСТВАХ НЕ ПРИНЯЛИ НА НИХ ВЛИЯНИЕ ЧИНГИЗИДОВ В ПЕРИОД 12-13 ВЕКОВ Н.Э. НАШ ВЫВОД БЫЛ ОДНОЗНАЧНЫЙ, ЭТО СТЕПНОЕ ВЛИЯНИЕ БЫЛО ГОРАЗДО РАНЬШЕ И ВО ВРЕМЕНА ФОРМИРОВАНИЯ ЭТНОСА ЭТИХ НАРОДОВ.

А ТАКЖЕ, МЫ УСТАНАВЛИВАЕМ ЧЕРЕЗ НИХ ЕЩЁ РАЗ, ДРЕВНЮЮ СВЯЗЬ ХУННУ - СТЕПНЫМИ ГЕНАМИ, С БЛИЖНИМ ВОСТОКОМ! В КАЧЕСТВЕ НАШЕГО ОЧЕРЕДНОГО ДОКАЗАТЕЛЬСТВА НАШИХ ГИПОТЕЗ!

ЭТА НОВАЯ НАУЧНАЯ РАБОТА КОТОРАЯ ИССЛЕДОВАЛА ПРЕДКОВ КАВКАЗЦЕВ ОТ 3 ТЫС. ЛЕТ ДО НАШЕЙ ЭРЫ!

ПО НАШЕЙ ГИПОТЕЗЕ ДРЕВНИЕ ХУННУ 3 ТЫС. ЛЕТ Д.Н.Э. ПРОЖИВАЛИ НА БЛИЖНЕМ ВОСТОКЕ! А ТАКЖЕ, ЭТО ЖЕ ВРЕМЯ ЗАФИКСИРОВАНО В ДРЕВНЕМ КИТАЙСКОМ ИСТОЧНИКЕ, ОПУБЛИКОВАННОМ В НАУЧНОМ СБОРНИКЕ СО РАН ОТДЕЛЕНИЯ БУДОЛОГИИ БНЦ.

УВАЖАЕМЫЕ СОПЛЕМЕННИКИ, МОНГОЛЫ, ЧИТАЙТЕ И АНАЛИЗИРУЙТЕ.

ОСОБЕННО СМОТРИТЕ НА МОНГОЛИЗМЫ В ЭТОМ ТЕКСТЕ, ИХ ЧИТАЙТЕ С ИЗМЕНЕНИЕМ ОТДЕЛЬНЫХ БУКВ НА МОНГОЛЬСКОЕ ЗВУЧАНИЕ.

https://www.nature.com/articles/s41586-024-08113-5

ПРИРОДА

Опубликовано:30 октября 2024 г.

Расцвет и трансформация скотоводов бронзового века на Кавказе
Айшин Галичи ,Сабина Рейнхольд ,Адам Б. Рорлах ,Алексей Александрович Калмыков ,Айнаш Чилдебаева ,Хэ Ю ,Франциска Арон ,Лена Семерау ,Katrin Bastert-Lamprichs ,Андрей Б. Белинский ,Наталья Юрьевна Березина ,Яков Б. Березин ,Nasreen Broomandkhoshbacht ,Александра П. Бужилова ,Владимир Р. Эрлих ,Lars Fehren-Schmitz ,Ирина Гамбашидзе ,Анатолий Р. Канторович ,Константин Борисович Колесниченко ,Давид Лордкипанидзе ,Рабадан Г. Магомедов ,Katharina Malek-Custodis ,Дирк Мариашк ,Владимир Евгеньевич Маслов ,…Вольфганг Хаак.......

.........Аналогичная картина генетической преемственности и гомогенизации наблюдается и в кавказском кластере. Индивиды, связанные с куро-араксской культурой в Грузии (3600/3300–2400 кал. до н.э. , n = 6), попадают в близкое расположение в PC-пространстве и ADMISTURE с опубликованными куро-араксскими индивидами из Армении и Дагестана, а также с индивидами из Майкопа (рис. 2b и 3a и расширенные данные, рис. 2 ), что указывает на непрерывность профиля кавказского происхождения в течение MBA, но с гетерогенностью 20 среди различных куро-араксских групп (дополнительная таблица 14 ). Использование групп из Майкопа в качестве единственного источника приводит к получению хорошо подобранных моделей (от P = 0,09 до P = 0,7; Дополнительная таблица 15 ), при этом Майкоп_Новосвободная является наилучшим источником для куро-араксских особей из Грузии и Армении (Беркабер, Калаван, Карнут и Шенгавит), а Майкоп — лучшим источником для Талина ( P = 0,2). Напротив, для особей из Капса в Армении или Великента в Дагестане требуется дополнительная родословная либо из Armenia_C, либо из Iran_C, либо из обеих групп.

Индивиды Iran_BA BOE001 (2861–2489 кал до н.э. ) и BOE003 (2881–2623 кал до н.э. ) близки к индивидам из близлежащего энеолитического памятника Тепе-Хиссар 11 на юго-западноазиатской клине. Статистика f 4 указывает на то, что Iran_BA имеет более высокую генетическую близость с энеолитическими группами из Анатолии и индивидами Кура-Аракс из Карнута (Армения), а моделирование родословной с использованием qpAdm привело к получению хорошо подогнанных моделей с группами Iran_TepeHissar_C и Кура-Аракс в качестве источников (дополнительные таблицы 14 и 15 ).

Выпускной MBA и LBA
Финальный MBA (2200–1650 до н. э. ), представленный посткатакомбным культурным горизонтом 22 и LBA (1800–1200/1000 до н. э. ) 23 фазами, знаменует собой еще один период возросшего взаимодействия и трансформации населения, о чем свидетельствуют 33 новых индивидуума из этого периода. Пространство PC, ранее занимаемое индивидуумами степного кластера, теперь в значительной степени пусто, и только четыре индивидуума разного генетического происхождения (KVO009, KNK006, ESY007 и ESY009) попадают в эту позицию. Все остальные курганные захоронения в центральной степной зоне смещены в сторону кавказского кластера из-за значительно возросшего сродства с популяциями Южного Кавказа ( Z = 3,352; рис. 3b и дополнительная таблица 16 ). Следовательно, этих посткатакомбных индивидуумов можно успешно моделировать как смесь предшествующих катакомбных (79%) и куро-араксских (21%) групп (рис. 3d и дополнительная таблица 17 ).

Среди современных степных популяций, представители культуры Лола ( n = 9) представляют собой преобладающую модель происхождения, которая в PC-пространстве близка к более ранним представителям Steppe_Maykop 5 (рис. 3b и расширенные данные, рис. 2 ). Мы разделили их на две группы (Lola_1 и Lola_2) на основе различного количества ANE-предков, указанных с помощью PCA и f 4 -статистики (Дополнительная таблица 16 ). Затем мы проверили, представляет ли Лола продолжение предков Steppe_Maykop, вернувшихся на Северный Кавказ, но обнаружили, что модели со Steppe_Maykop в качестве единственного источника происхождения отвергаются, тогда как двусторонние смеси Steppe_Maykop и либо NCC, либо катакомбного происхождения поддерживаются (Дополнительная таблица 17 ). Учитывая 2000-летний временной разрыв между Steppe_Maykop и Lola, мы также протестировали несколько моделей qpAdm с группами MBA Steppe Северного Кавказа (например, Catacomb или NCC) в качестве локального субстрата и группами Early и Middle BA 11 центральной степи в качестве нелокального источника ANE-предка, и нашли хорошо подходящие модели с EBA Казахстана Kumsay. Индивидуум KVO013 с Северо-Западного Кавказа оказывается близким в PC-пространстве к индивидуумам BA Srubnaya из восточно-европейской лесостепи (рис. 3b ) и может быть смоделирован как смесь предшествующих групп BA Sintashta 11 и Steppe (рис. 3d и Дополнительная таблица 17 ). Индивидуумы LBA Prescythian_steppe ESY006, ESY007, ESY009 и KNK006 представляют собой последний сигнал локального степного происхождения на Северном Кавказе (рис. 3b ). Однако тесты симметрии f 4 показывают, что эти люди несут следы ANE-родословной, сходной с Lola и Steppe_Maykop, и могут быть смоделированы как двухфакторная смесь родословной Srubnaya и Lola_1 (дополнительные таблицы 16 и 17 ).

Конечные особи MBA и LBA из кавказского кластера заметно смещены вверх на PC2 в сторону степного кластера (рис. 3b ). Это первый случай, когда древние особи попадают в то же пространство PC, что и современные популяции. Особи с западного и восточного Кавказского нагорья распределены вдоль PC2, что подразумевает различные уровни смешивания со степным кластером (рис. 3b и расширенные данные, рис. 2 ). Индивиды KVO008 (MBA_Caucasus) и PUT001 (Arkhon) несут схожие профили предков, что предполагает, что конвергенция обоих кластеров могла не ограничиваться Кавказским нагорьем. Используя f 4 -статистику, мы обнаружили, что большинство особей MBA и LBA показывают сродство со степными группами (дополнительная таблица 16 ). Кроме того, по сравнению с группой MBA_Highland_east, KVO008 и PUT001 показывают еще более высокую генетическую близость к группам EHG–WSHG и BA Steppe, и обе могут быть успешно смоделированы с куро-араксским происхождением в качестве прокси для кавказского происхождения и группами BA Steppe в качестве источников (Дополнительные таблицы 16 и 17 ). Эта двухсторонняя модель также поддерживается для восточных высокогорных особей MBA и LBA, хотя и с более высокой долей родословной, связанной с куро-араксским происхождением, но также может быть смоделирована с предшествующей группой MBA_Highland_east в качестве единственного источника (Дополнительная таблица 17 ), что подразумевает, что этот поток генов произошел еще до окончательного MBA. Более того, мы наблюдаем генетическую клину с востока на запад, что предполагает географическую структуру в предках горцев LBA (рис. 3b ). Здесь, индивиды из Шушука и Марченковой Горы на северо-западе имеют больший генетический дрейф с группами BA Срубная и Степная по сравнению с восточными индивидами из Гинчи и Гатын-Кале, что согласуется с выводами ассоциированного со Срубной индивида KVO013 с Северо-Западного Кавказа (рис. 1a и 3b ). Западные горцы также показывают большее генетическое родство с индивидами из Майкопа, тогда как восточные горцы больше похожи на индивидов из Куры и Аракса (Дополнительная таблица 16 ). Использование групп Майкопа и Куры и Аракса в качестве соответствующих локально предшествующих источников предков, а Срубной в качестве второго источника привело к получению хорошо подобранных моделей (Дополнительная таблица 17 ). Пять представителей LBA из Лернакерта (Армения) (1411–1266 гг. до н.э. ) занимают в PCA такое же положение, что и опубликованные представители MBA и LBA из других мест в Армении, что указывает на локальную генетическую непрерывность 20 , 24 . Используя Armenia_MBA в качестве локальной базовой линии в f 4 -статистике и qpAdm, мы находим подтверждение единственного локального источника.

Временные разрезы и демографические снимки
Наиболее заметными особенностями погребений в евразийской степи являются курганы, земляные насыпи, которые отмечали могилы на Северном Кавказе с пятого тысячелетия до нашей эры , на протяжении всего БА и за его пределами. Курганы часто строились постепенно, охватывая многие столетия и культурные периоды 25 , и, таким образом, дают представление о генетической непрерывности или прерывности на отдельных участках. Во многих курганах умершие были захоронены в прерывистой серии событий. Предыдущие исследования предполагали близкие генетические или генеалогические связи между людьми, захороненными в таких курганах 26 . Чтобы проверить это, мы оценили генетическое родство между парами людей. Среди 105 людей из 21 многозахороненного кургана 5 мы находим 15 отношений первой или второй степени среди всех возможных пар ( n = 5460, 0,27%). Даже при фильтрации пар с одного и того же памятника ( n = 272; 5,5%) или хронокультурного перекрытия ( n = 1147; 1,3%) мы обнаруживаем преимущественно неродственные или лишь отдалённо родственные пары (дополнительные таблицы 3 , 4 и 18 ). Более того, мы наблюдаем значительный перекос в соотношении полов в сторону мужских захоронений в степном кластере ( P = 0,035), но не в кавказском ( P = 0,850; расширенные данные, рис. 7 ). В целом, это говорит о том, что курганы, как правило, не были местами захоронений, основанными на родословной или родословной.

Многофазные курганы Комсомолец 1-Марфа (КММ) и Маринская 5 (МК5) представляют собой два хорошо датированных примера. Сосредоточившись на первичных фазах заселения EBA и MBA, с 12 и 7 индивидами соответственно, мы наблюдаем изменение культурного и генетического родства между индивидами в хронологической последовательности (Расширенные данные, рис. 8a,b ). В КММ мы обнаруживаем пару «брат-сестра» позднего майкопского периода и пару «дед-внук» в МК5 , тогда как все остальные индивиды, связанные с более поздними культурами, не являются родственниками.

Используя ancIBD 27 , мы оценили генетические отношения до шестой степени между всеми индивидуумами с Кавказа. Мы подтверждаем родство первой степени между индивидуумами из Майкопа VIN001 и VS5001 из соседних курганов, а также выявляем более отдаленные отношения (например, между парой дед–внук в MK5 и индивидуумом ESY005, захороненным в 60 км друг от друга; Расширенные данные, рис. 9 и Дополнительная таблица 18 ). Однако мы не наблюдаем общей идентичности по происхождению между индивидуумами степного и кавказского кластеров во всем наборе данных. Исследуя пробеги гомозиготности (ROH) 28 , мы видим, что индивидуумы степного кластера имеют большее количество коротких трактов ROH (4–8 cM и 8–12 cM) по сравнению с индивидуумами кавказского кластера (Расширенные данные, рис. 10a, c ), что указывает на меньшую эффективную численность популяции степных сообществ. Мы также выявили пять случаев кровного родства (ROH >20 cM) у особей Maykop_main, включая потомков от троюродных союзов (AY2001 и AY2003), двоюродного союза (ESY005 и SIJ003) и союза полнородных или неполнородных братьев и сестер (VS5001; расширенные данные, рис. 10b, d ).

Обсуждение
Мы наблюдаем две генетически различные популяции в кавказском регионе до неолитического перехода. SJG001 имеет близкое генетическое родство с группами охотников-собирателей из Карелии и Самарской области, в отличие от географически более близких украинских мезолитических и неолитических индивидуумов, что свидетельствует о длительном наследии предков EHG на большой территории Восточной Европы 6 . Отсутствие генетической примеси с юга противоречит идеям иммиграции эпипалеолитических групп из Плодородного полумесяца, как это предлагается на основе схожих каменных индустрий 29 , 30 . Напротив, группы, несущие родословную, связанную с CHG, должны были сохраняться на Южном Кавказе, поскольку эта родословная является источником для Georgia_Neolithic. Эта клиновидная структура между анатолийскими неолитическими и CHG-подобными группами отражает предполагаемое происхождение неолитической экспансии из Плодородного полумесяца в межгорные долины Малого Кавказа 31 , 32 и показывает, что расширяющиеся неолитические группы рано и интенсивно взаимодействовали с местными группами. Самые ранние стоянки в долинах Куры и Аракса датируются 6000/5900 гг. до н. э . Индивиды из Арухло отражают быструю ассимиляцию первых иммигрантов, что контрастирует с ограниченным взаимодействием между расширяющимися земледельцами и WHG в Европе. Местное CHG-подобное происхождение также все еще обнаруживается у людей из Ментештепе (Азербайджан) 33 и Аканашена (Армения) 15 .

Неолитический образ жизни возник на северных склонах Большого Кавказа среди энеолитических земледельческих скотоводов Дарквети-Мешоко, имеющих общее происхождение с населением Южного Кавказа. Около 4300 г. до н. э. в Понтийско-Каспийской степи, расположенной севернее, появилась другая популяция, культурно связанная с хвалынским энеолитом 17 , 34 , которая построила первые курганы. Это знаменует собой первое появление степного населения в регионе, сформированного в результате донеолитических взаимодействий охотников-собирателей до появления групп Дарквети-Мешоко, чье происхождение содержит анатолийское неолитическое происхождение, не обнаруженное в степных группах. Первоначальное формирование степного происхождения датируется серединой шестого тысячелетия до н. э. и, таким образом, согласуется с описанной последовательностью событий. KHB003 из Хутора Белый отражает генетическое взаимодействие степных групп с народами, населявшими восточные районы Черного моря 35 , траекторию, которая позднее стала более важной в ямный период. Древнейшие энеолитические и генетически промежуточные индивиды из могильника Нальчика обеспечивают временное ограничение для предшествующего потока генов, связанного с CHG, на север. Однако размещение этих энеолитических событий в последовательности оспаривается радиоуглеродным датированием резервуарных эффектов, проблемой, которая в некоторой степени затрагивает и скотоводческие группы BA 36 , 37 . Самое раннее взаимодействие между степными и кавказскими группами также распространялось на юг (например, Арени 1 в Армении) 24 . Потребление молочных продуктов людьми степного энеолита KUG007 и PG2001 (ссылка 2 ) и наличие украшений из козлиных зубов в могилах Нальчика 34 позволяют предположить, что зарождающаяся скотоводческая экономика могла способствовать этим контактам в евразийской степи 2 , 38. Будущие генетические исследования одомашненных животных, вероятно, прояснят происхождение животных и связанных с ними скотоводческих технологий, которые уже проникли в горы Центральной Азии и Монголии в начале третьего тысячелетия до н. э. (ссылки 39 , 40 ).

Появление майкопских традиций в четвертом тысячелетии до н. э. в горах и предгорьях Кавказа означает явный культурный переход, тогда как энеолитические традиции сохранялись в соседней степи 41 . Мы наблюдаем пять генетически различимых и в значительной степени одновременных групп. Все майкопцы, связанные с предгорьями, несут кавказское происхождение, унаследованное от южных неолитических и энеолитических групп, что, вероятно, поддерживалось сохранением тесных родственных связей в сплоченных сообществах, что также отражено в общих чертах архитектурного строительства в некоторых майкопских курганах. Напротив, генетическая изменчивость и редкость близких биологических связей в четырех степных энеолитических группах предполагают различные и более гибкие структуры родства, которые отражают сохранение различных культурных практик 41 .

Однако для всех групп археологические данные подтверждают перенос майкопской материальной культуры и социальных практик с предгорий в степь 25 , 38 , а попеременное использование одних и тех же курганов различными генетическими группами предполагает культурную взаимосвязь. По мере того как в этот период становилась более заметной практика молочного разведения овец 2 , изотопные данные, начиная примерно с 3500 г. до н. э ., показывают разделение пастбищ между общинами в предгорьях и степях 42 . Контексты Майкопа показывают, что культурные взаимодействия сохранялись около 1000 лет, тогда как фактическое кавказское кластерное население (Maykop_main) не распространялось и в значительной степени избегало смешанных браков со степными группами. Такие инновации, как колесный транспорт, запряженный скотом, и первые шаги к одомашниванию лошади постепенно повысили мобильность и управление стадом 43 , 44 . Наклон по часовой стрелке в генетической линии позднестепных энеолитических индивидов от оси EHG–CHG к оси WSHG–Майкоп, таким образом, примечателен, поскольку он охватывает дополнительную родословную WSHG, которая также обнаружена в Ботае в Центральной Азии, еще одном районе зарождающегося одомашнивания лошадиных 11 , 44 , 45 . Генетическое сродство степного майкопа с восточными группами отражает открытие евразийской степи, хотя эта связь загадочна и пока не связана ни с одним известным археологическим явлением. Другие технологические инновации также начали распространяться, такие как адаптированные к лугам овцы для молочного животноводства 2 , колеса и повозки 43 , 46 и, возможно, шерсть как материал для утепляющей одежды и мобильной архитектуры 47 . Демонстрация богатства в захоронениях также вскоре была перенесена на запад, о чем свидетельствуют тесные культурные связи с усатовскими группами в северо-западном Причерноморье 48 . Действительно, генетические профили нескольких представителей степного энеолита свидетельствуют о контакте с группами на западной периферии региона и формируют генетический субстрат, из которого позже возникли степные скотоводы Причерноморья и Прикаспия третьего тысячелетия до н. э. 21 . Горизонт комбинированных инноваций на Северном Кавказе способствовал появлению скотоводства и динамических способов взаимодействия, связности и мобильности, которые впоследствии распространились на более крупные географические регионы, соединив Кавказский регион, Причерноморье и Прикаспийскую степь и Европу с землями в Центральной и Внутренней Азии 10 .

Объединение генетических и археологических данных дает представление о консолидации скотоводческих хозяйств в третьем тысячелетии до н. э. , включая гомогенизацию профиля степного происхождения и появление ямных групп. Примечательно, что члены культурно отличных сообществ NCC и катакомбных общин 25 также попадают в эту однородную генетическую группу. Более того, мы находим людей, несущих степное происхождение, на памятниках в горах Кавказа 5 , что говорит о том, что группы с кавказским происхождением отступили выше в горы. Недостаток близкородственных степных людей примечателен, учитывая, что некоторые из них происходят из узких последовательностей захоронений в пределах одного кургана. В сочетании с повышенным родительским происхождением это предполагает форму социальной организации и родства, которая регулирует экзогамию в пределах относительно небольшой эффективной популяции. Западно -евразийские степные скотоводы, наиболее представленные ямной культурой, стабилизировали и расширили свою экономику, основанную на многовидовых молочных продуктах2,49,50 и колесных транспортных средствах46 , и распространили свой устойчивый, постоянный и самодостаточный мобильный образ жизни по всей евразийской степи39,40,51 .

Напротив, современное население Кавказа в настоящее время представлено только представителями куро-араксской культуры. Параллельно с распространением скотоводства по евразийским степям, куро-араксские группы проникали в Левант и на территорию современного Ирана 52 , что отражается в генетическом сдвиге в сторону иранских популяций BA. Мы не наблюдаем генетически промежуточных особей, но также признаём пробелы в выборке для этой эпохи.

Второе тысячелетие до нашей эры отмечено снижением активности и плотности населения в степях Северного Кавказа, и полным запустением примерно к 1700 г. до нашей эры (ссылка 2 ), возможно, вызванным климатическими сдвигами и чрезмерной эксплуатацией экологически хрупких степных местообитаний после экологического кризиса 4,2 тыс. лет назад 22 , 53 . Гомогенный степной предковый кластер предыдущего третьего тысячелетия до нашей эры распадается на несколько посткатакомбных групп, которые показывают генетическое родство со Средней Азией, как это видно на примере лола, или с северо-западной срубной. Взаимодействие между горными и степными культурами также усилилось в этот период, что очевидно в материальной культуре и генетическом сдвиге кавказских групп в сторону степного кластера и наоборот. Ранее это интерпретировалось как экспансия горного населения в Понтийско-Каспийские степи между 2200 и 1700 гг. до н.э. (ссылка 22 ), но вместо этого мы наблюдаем поглощение степных групп кавказскими группами, вероятно, вызванное тем, что степные среды обитания становились все более негостеприимными.

В результате этих событий возникла общекавказская горная сфера взаимодействия от дольменов на северо-западе (Шушук) до Дагестана (Гинчи), которая в культурном отношении представляет ПБВ 23 , а также генетический профиль предков, который сохраняется на Северном Кавказе и по сей день 12 , 13 . Этот процесс предвосхитил интеграцию горного населения в последующие культуры ПБВ и раннего железного века 23 и ознаменовал переход от мобильной степной скотоводческой экономики БА к более оседлой и сложной агропастбищной горной экономике 54 .

В течение двух тысячелетий мобильное скотоводство доминировало в образах жизни на обширных степных просторах, простирающихся к северу от Кавказских гор. Подпитываемые технологическими инновациями, такими как колесный транспорт и молочное скотоводство, а также зарождающимся коневодством, степные популяции с Кавказско-степного интерфейса оказали большое влияние на евразийский массив суши, оставив обширные генетические и культурные следы, которые сохраняются и по сей день. Понимание динамических и сложных популяционных взаимодействий, которые сформировали наиболее влиятельные группы БА региона, такие как майкопская, ямная и куро-араксская, является ключом к реконструкции истории населения как Европы, так и Азии. Здесь мы раскрываем генетические события, которые привели к формированию этих групп, и прослеживаем историю региона до его окончательного упадка и запустения около 1700 г. до н. э. , даже несмотря на то, что наследие мобильного скотоводства региона продолжало распространяться и процветать в других местах 55 .

анализ следует..,

Обсуждаемое